银川能源学院函授-动物学医学学习课程-孢子纲(Sporozoa)

院校:银川能源学院继续教育 发布时间:2019-11-01 11:54:36

    3.4 孢子纲(Sporozoa)
    3.4.1 代表动物——间日疟原虫(Plasmodium vivax)

    疟原虫能引起疟疾,这种病发作时一般多发冷发热,而且是在一定间隔时间内发作,有些地方称为“打摆子”或“发疟子”,是我国五大寄生虫病之一。已描述的疟原虫有50多种,其中寄生在人体的疟原虫主要有4种:间日疟原虫(Pinax)、三日疟原虫(P.malaia)、恶性疟原虫(P.falciparum)和卵形疟原虫(P.omle)。
    疟原虫的分布极广,遍及全世界。在我国以间日疟和恶性疟为最常见,卵形疟在我国极少发生。在东北、华北、西北等地区主要为间日疟,三日疟较少。恶性疟主要发生在我国西南,如云南、贵州、四川、海南岛一带。过去所说的瘴气,其实就是恶性疟。
    这4种疟原虫的生活史基本相同。现以间日疟原虫为例说明疟原虫的形态和生活史。间日疟原虫有两个寄主:人和按蚊。生活史复杂,有世代交替现象。无性世代在人体内,有性世代在某些雌按蚊体内,借按蚊传播。
    3.4.1.1 在人体内(进行裂体生殖)
    疟原虫在肝细胞和红细胞内发育。有些学者把在肝细胞发育分为红细胞前期和红细胞外期。有些学者把红细胞前期称为红细胞外期。在红细胞内发育包括红细胞内期及有性时期的开始(配子体形成)(图3-23)。
    红细胞前期(pre-erythrocytic stage):当被感染的雌按蚊叮人时,其唾液中疟原虫的长梭形子孢子(spo-rozoite)随唾液进入人体,随着血流先到肝,侵入肝细胞内,以胞口摄取肝细胞质为营养(这时称滋养体trophozoite),逐渐增大,成熟后通过复分裂进行裂体生殖(schizogony)。即核首先分裂成很多个,称为裂殖体(schizont),裂殖体也以胞口摄取肝细胞质为营养,然后细胞质随着核而分裂,包在每个核的外边,形成很多小个体,称裂殖子或潜隐体(merozoite 或cryptozoite)。
    当裂殖子成熟后,破坏肝细胞而出,才能侵入红细胞。因此把疟原虫侵入红细胞以前,在肝细胞里发育的时期称为红细胞前期(即病理上的潜伏期)。在此期中一般抗疟药对疟原虫没有什么作用。此期在间日疟原虫一般为8~9天,恶性疟原虫需6~7天。这是属于短潜伏期的,但也有长潜伏期的。我国学者江静波教授等曾对河南省间日疟原虫多核亚种(P.iaxmlinmeleatlm)进行长潜伏期的研究,经3位参加该项工作的同志献身作试验,用人工感染的蚊虫可咬,结果证明该间目定原虫在人体内潜伏期分别为312、321和323天。这是我国首次以实验的方法证明长潜伏期间日疟原虫在我国的存在,并获得了长潜伏期具体时间的精确记录。裂殖子成熟后,胀破肝细胞,散发在体液和血液中,一部分裂殖子可被吞噬细胞吞噬,一部分侵人红细胞,开始红细胞内期的发育。一些学者认为,还有-部分又继续侵人其他肝细胞,进行红细胞外期发育。
    红细胞外期(ex-erythmeyie stage):由于此时在红细胞内已有疟原虫,因此相应地称为红细胞外期。用抗疟药物治疗,红细胞内疟原虫虽被消灭,但外期的疟原虫并没有被消灭,当它们在肝细胞内行裂体生殖所产生的裂殖子出来以后,侵人红细胞可使疟疾复发,因此认为外期的存在是疟疾复发的根源。近些年许多学者认为红细胞外期尚未完全证实,而认为疟疾愈后的复发,是由于子孢子进人人体侵人肝细胞后,-部分立即进行发育(也称为早发型或速发型子孢子tachysporozoite),引起初期发病。其余的子孢子处于休眠状态( 也称为迟发型子孢子bradysporozoite),经过一个休眠期,到一定时候休眠的子 孢子才开始发育,经裂体生殖形成裂殖子,侵人红细胞后引起疟疾复发。
    红细胞内期( erythrocytic stage): 由红细胞前期所产生的裂殖子,侵人红细胞,体积渐渐长大,当中有一-空泡,核偏在-边,很像-个带印的戒指,所以称为环状体( 或环状滋养体)。在几小时内环状体增大,细胞质变得活跃,像变形虫一样向各方面伸出伪足,称阿米巴样体或大滋养体。此时疟原虫摄取红细胞内的血红素为养料,其不能利用的分解产物(正铁血红素)成为色素颗粒,积于细胞质内,称为疟色粒( pigment granules) ( 在肝细胞中的疟原虫无疟色粒)。成熟的滋养体几乎占满了红细胞,由此再进一步发育,形成裂殖体。裂殖体成熟后,形成很多个裂殖子,红细胞破裂,裂殖子散到血浆中,又各自侵人其他的红细胞,重复进行裂体生殖。这个周期所需要的时间在各种疟原虫不同,间日疟原虫需48h 
    (三)日疟原虫需72h,恶性疟原虫需36 ~48 h)。这也是疟疾发作所需间隔的时间,即裂殖子进人红细胞在其中发育的时间里疟疾不发作。当新形成的裂殖子从红细胞出来时,由于大量的红细胞被破坏,同时裂殖子及其代谢产物也放出来,于是引起患者生理上一系列变化,以致表现出发冷发热等症状。
    这些裂殖子经过几次裂体生殖周期以后,或机体内环境对疟原虫不利时,有一些裂殖子进人红细胞后,不再发育成裂殖体,而发育成大、小配子母细胞。在间日疟原虫,大配子母细胞(macrogametocyte, 雌)较大,有时较正常红细胞可大一倍,核偏在虫体的一边,较致密,疟色粒也较粗大。小配子母细胞( microgametocyte,雄)较小,核在虫体的中部,较疏松,疟色粒较细小(恶性疟原虫的配子母细胞形状如腊肠,雌的两端稍尖,核较致密,雄的两端钝圆,核较疏松)。这些配子母细胞在人体内如不被按蚊吸去,不能继续发育。在血液中可能生存30 ~60天。
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