湖南城市学院函授-动物学医学学习课程-关于多细胞动物起源的学说
院校：湖南城市学院
发布时间：2019-11-01 11:43:05
4.5 关于多细胞动物起源的学说
多细胞动物起源于单细胞动物，至于是哪--类单细胞动物发展成多细胞动物，以及多雏胞动物起源的方式如何，有不同学说。
4.5.1 群体学说
群体学说(colonial theory) 认为后生动物来源于群体鞭毛虫，这是后生动物起源的经真学说，有一些日益增多的证据，因而是当代动物学中最广泛接受的学说。这一学说是由簪 尔(1874)首次提出，后来又由梅契尼柯夫(Mennkon, 188修正，海曼(Hmm.1940)又给以复兴。现分述如下:
(1)赫克尔的原肠虫学说认为多细胞 动物最早的相先是由类似团藻的球形群体、自内陷形成多细胞动物的祖先。这样的祖先，因为和原肠胚很相似,有两胚层和原口，所以克尔称之为原肠虫(gastraea) (图4-7)。
(2)梅契尼柯夫的存嘴虫出学说(实球虫成无腔胚虫学说)梅契尼柯夫观察了很多低界多细胞动物的胚胎发育，他发现些较低等的种类， 其原肠胚的形成主要不是由内陷的“法，而是由内移的方法形成的。同时他也观察r某些低等多细胞动物，发现它们主要是罪户噬作用进行细胞内消化，很少为细胞外消化。由此推想最初出现的多细胞动物是进行细胞片消化，细胞外消化是后来才发展的。梅贺尼柯夫提出r乔噬虫学说，他认为多细胞动物的事先是由-层细胞构成的单细胞动物的群体，后*个别细胞摄取食物后进入群体之内形成内世层，结果就形成为二胚层的动物，起初为实心的，后来才逐断地形成消化腔，所以梅契尼柯夫便把这种假想的多细胞动物的祖先，称为吞噬虫（phagocitella)（图4-7)。
这两种学说虽然在胚胎学上都有根据，但在最低等的多细胞动物中，多数是像梅契尼柯夫所说的由内移方法形成原肠胚，而赫克尔所说的内陷方法，很可能是以后才出现的。所以梅氏的学说容易被学者所接受。同时梅氏的说法看来更符合机能与结构统一的原则。不能想象先有一个现成的消化腔，而后才有进行消化的机能。可能是由于在发展过程中有了消化机能，同时逐渐发展出消化腔的。恩格斯说：“整个有机界在不断地证明形式和内容的同一或不可分离。形态学的现象和生理学的现象、形态和机能是互相制约的。”
从现有的原生动物看，其中鞭毛类动物形成群体的能力较强，如果原始的单细胞动物群体进一步分化，群体细胞严密分工协作，形成统一整体，这就发展成了多细胞动物。但是单细胞动物群体多种多样，有树枝状、扁平和球形的，前二者其个体在群体中的连接一般较疏松。根据多细胞动物早期胚胎发育的形状看，球形群体（类似团藻形状）与之一致，因此，群体学说认为由球形群体鞭毛虫发展成为多细胞动物符合生物发生律。此外，具鞭毛的精子普遍存在于后生动物，具鞭毛的体细胞在低等的后生动物间也常存在，特别是在海绵和腔肠动物，这些也可作为支持鞭毛虫是后生动物的祖先的证据。梅契尼柯夫所说的吞噬虫，很像腔肠动物的浮浪幼虫，它被称为浮浪幼虫样的祖先（planuloid anceslor)。低等后生动物是从这样一种自由游泳浮浪幼虫样的祖先发展来的。根据这种学说，腔肠动物为原始辐射对称，可以推断它直接来源于浮浪幼虫样的祖先。扁虫两侧对称是后来发生的。
现在还有学者（Bames，1987）认为，团藻样动物虽被作为鞭毛虫群体祖先的原型，但是这些具有似植物细胞的自养有机体不可能是后生动物的祖先，超微结构的证据表明，原生动物领鞭毛虫更可能是后生动物的祖先。领鞭毛虫有些是单体的，有些是群体的。
最近20年来有一个古老的学说在恢复生机，即Oto Butschli（1883)所提出的扁囊胚虫（plakula)学说（图4-7C），他认为原始的后生动物是两侧对称的有两胚层的扁的动物，称此动物为扁囊胚虫。根据Butschli的看法，扁囊胚虫通过腹面细胞层的蠕动、爬行、摄食，最后该动物背腹细胞层分开成为中空的，这样逐渐地腹面的营养细胞内陷形成消化腔，同时产生了内外胚层，形成了两胚层动物。这里所提的扁囊胚虫与现存的扁盘动物丝盘虫（Tricdhoplar)相似。有些学者认为丝盘虫是扁囊胚虫现存种类的证据。
4.5.2 合胞体学说
合胞体学说（syneytial theory)主要是Hadzi(1953）和Hanson（1977）提出的，认为多细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群（图4-8)。后生动物的祖先开始是合胞体结构，即多核的细胞，后来每个核获得一部分细胞质和细胞膜形成了多细胞结构。由于有些纤毛虫倾向于两侧对称，所以合胞体学说主张后生动物的祖先是两侧对称的，并由其发展为无肠类虫，认为无肠类扁虫是现在生存的最原始的后生动物。对该学说，持反对意见者较多，因为任何动物类群的胚胎发育都未出现过多核体分化成多细胞的现象，实际上无肠类合胞体是在典型的胚胎细胞分裂之后出现的次生现象。最主要的反对意见是不同意将无肠类扁虫视为最原始的后生动物。体型的进化是从辐射对称到两侧对称，如果认为无肠类扁虫两侧对称是原始的，那么腔肠动物的辐射对称倒成为次生的，这显然与已揭明的进化过程相违背。
此外，还有共生学说（symbiosis the-ory)(图4-8)，认为不同种的原生生物共生在一起，发展成为多细胞动物。这一学说存在一系列的遗传学问题，因为不同遗传基础的单细胞生物如何聚在一起形成能紧疆的多细胞生物，这在遗传学上是难以解释的。对多细胞动物起源，多数进化理论者倾向于单元说，但事实上已有一些提示，认为多细胞动物的来源是多元的。即起源于不止一类原生动物的祖先。这些观点的大部分集中在租先类群是鞭毛虫还是纤毛虫，并仍在找寻从原生动物过渡到多细胞动物的中间类型。
思考题
1.了解中生动物的简要特征以及对其分类地位的不同看法。
2.根据什么认为多细胞动物起源于单细胞动物?
3.初步掌握多细胞动物愿胎发育的共同特征（从受精卯、卯裂、囊愿、原肠愿、中盛展。腔形成和愿层分化等方面）。
4.什么叫生物发生律，它对了解动物的演化与亲缘关系有何意义?
5.关于多如脸动物起躁有几种学说，各学说的主要内靠是什么?哪个学说易被多款人排交为什么？你的看法如何？
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